锥状细胞

视锥细胞，又称视锥，是位于眼睛视网膜中两种感光细胞之一，负责色觉以及眼睛对颜色的敏感性；与在弱光下工作效果更佳的视杆细胞相比，视锥细胞在相对明亮的光线下功能最佳。视锥细胞在中央凹处密集分布——中央凹是一个直径0.3毫米、不含视杆细胞的区域，其中视锥细胞极为纤细且排列紧密——但随着向视网膜周边延伸，视锥细胞数量迅速减少。人眼中约有六百万至七百万个视锥细胞，在黄斑处浓度最高。

视锥细胞对光的敏感性低于视网膜中的视杆细胞（视杆细胞支持低光照水平下的视觉），但视锥细胞能够感知色彩。视锥细胞还能感知更精细的细节以及图像中更快速的变化，因为其对刺激的响应时间快于视杆细胞。与视杆细胞不同，视锥细胞含有三种色素中的一种，分别为：S型视锥细胞（吸收蓝色）、M型视锥细胞（吸收绿色）和L型视锥细胞（吸收红色）。因此，每种视锥细胞对可见光中相应波长的光线敏感，分别对应红色（长波长）、绿色（中波长）或蓝色（短波长）光线。由于人类通常具有三种含有不同视锥蛋白的视锥细胞，这些视锥蛋白具有不同的响应曲线，从而以不同方式响应颜色变化，因此人类具有三色视觉。色盲会改变这一特性，目前也有一些未经证实的报告称某些人拥有四种或更多类型的视锥细胞，使其具有四色视觉。视锥细胞因疾病遭到破坏将导致失明。

视锥细胞比视杆细胞略短，但更宽且呈锥形，在视网膜大部分区域的数量远少于视杆细胞，但在中央凹处数量则远超视杆细胞。在结构上，视锥细胞一端呈锥形，该处色素对入射光进行滤过，赋予其各自不同的响应曲线。视锥细胞通常长40至50微米，直径从0.5至4.0微米不等，在眼部中央的中央凹处最小且排列最为紧密。S型视锥细胞略大于其他两种类型。

光漂白法可用于确定视锥细胞的排列方式。具体方法是将暗适应状态下的视网膜暴露于特定波长的光线下，使对该波长敏感的特定类型视锥细胞在长达三十分钟内无法进行暗适应，从而在拍摄视网膜图像时，该类视锥细胞呈白色，与灰色的暗适应视锥细胞形成对比。结果表明，S型视锥细胞随机分布，出现频率远低于M型和L型视锥细胞。M型与L型视锥细胞的比例在不同视觉正常的人之间差异显著（例如，在两名男性受试者中，分别呈现75.8% L型与20.0% M型，以及50.6% L型与44.2% M型的比例）。

与视杆细胞相同，每个视锥细胞均具有突触终末、内节和外节，以及内部的细胞核和多种线粒体。突触终末与双极细胞等神经元形成突触联系。内节与外节由纤毛相连。内节含有细胞器和细胞核，而朝向眼球后部的外节则含有吸光物质。

与视杆细胞相同，视锥细胞的外节通过细胞膜内陷形成叠层膜盘。光色素作为跨膜蛋白存在于这些膜盘中，从而为光线作用于色素提供更大的表面积。在视锥细胞中，这些膜盘与外层细胞膜相连，而在视杆细胞中，膜盘则与细胞膜分离，独立存在。视杆细胞和视锥细胞均不进行细胞分裂，其膜盘在外节末端老化脱落后，由吞噬细胞摄取并循环利用。

视锥细胞对光的响应在方向上也不均一，在接收来自瞳孔中心光线的方向上达到峰值；这一效应称为斯蒂尔斯－克劳福德效应。